Analisis de la actividad celular en la corteza inferotemporal, la amigdala, el caudado y el putamen durante la realizacion de una tarea visuomotora

Resumo

El objetivo de nuestro estudio ha sido describir la actividad celular en la corteza inferotemporal (IT), la amígdala, el caudado y el putamen durante la realización de tareas visuomotoras. Para ello, hemos entrenado a dos monos macho (Macaca Mulata) para realizar una tarea de discriminación visual. Mediante un monitor, se le presentaron a cada animal series de seis imágenes, en su mayoría faciales, incluyendo en cada caso tres estímulos previamente asociados a recompensa, dos estímulos no asociados a recompensa, y un estímulo control, todos cubriendo 18.5x18.5 grados de ángulo visual (480x480 pixels). Siempre que se presentaba una imagen asociada a recompensa, el animal disponía de 750 ms para presionar una palanca, obteniendo una gota de agua. Para evaluar las características de la repuesta celular en la corteza IT, se crearon series especiales de estímulos manipulando el punto de fijación de la imagen, el color, la perspectiva, o la cantidad de rasgos faciales incluidos. Las respuestas fueron cuantificadas de acuerdo a la frecuencia de descarga de las células (espigas/segundo), y sincronizadas respecto a la aparición del estímulo visual o el acto motor, dependiendo del área de registro. A continuación, se calcularon el ANOVA y un índice de Magnitud de la respuesta celular en las cuatro estructuras de registro. En IT y la amígdala, se estudió además la sensibilidad a la frecuencia especial de las imágenes, correlacionando la descarga celular con el módulo medio obtenido para los 40 rangos de frecuencia estudiados, y que abarcaban desde los 0.3 hasta los 12 ciclos/grados. En el caudado y el putamen, se introdujo una variante pasiva de la tarea, la cual nos permitió estudiar la influencia de la decisión motora en la respuesta celular. Finalmente, se calcularon la latencia de respuesta (IT y amígdala) y el tiempo de activación premotora (caudado y putamen) de estas estructuras, utilizando una técnica basada en la distribución de Poisson. Creando histogramas de la actividad celular, y mediante el cálculo de la Poisson, se determinó el primer bin (4 ms) cuyo valor fue significativamente diferente a la descarga basal de la célula. Mediante estos análisis se describieron algunas de las propiedades de la respuesta celular en las cuatro estructuras estudiadas, alcanzando seis conclusiones fundamentales. Primero, las células de la corteza IT y de la amígdala del mono se activan en respuesta a estímulos visuales complejos, si bien el patrón de descarga es diferente en ambas estructuras, indicando su implicación en el procesamiento de aspectos diferentes del estímulo. Segundo, la actividad de IT es sensible a cambios en el punto de fijación, el color, la perspectiva o el número de rasgos incluidos en el estímulo, si bien estos cambios modifican asimismo la frecuencia espacial de las imágenes. Esta sensibilidad a la frecuencia espacial, observada en IT, pero no en la amígdala, podría depender de las conexiones directas e ipsilaterales que existen entre el Núcleo Geniculado Lateral dorsal e IT. Tercero, la actividad de las células amigdalinas es menos sensible a las características físicas del estímulo, mostrando sin embargo respuestas gradadas de acuerdo a la probabilidad de contingencia. De este modo, la amígdala podría contribuir a la activación de las áreas motoras implicadas en el movimiento. Cuarto, las células de los núcleos caudado y putamen muestran actividad relacionada con los aspectos motores de la tarea, si bien algunas de estas células se activan en ausencia de movimiento, de modo que esta actividad puede ser evocada de modo automático por las reglas de aprendizaje ya consolidadas, dirigidas desde la corteza prefrontal. Quinto, los núcleos caudado y putamen presentan distintos perfiles de respuesta, de tal modo que la actividad en el caudado es más homogénea. Esta diferencia parece apoyar los resultados de trabajos clásicos, sugiriendo el papel diferencial de estas estructuras. A este respecto, mientras el caudado parece implicado en los aspectos más cognitivos del procesamiento estímulo-respuesta, el putamen se activa de modo más directo durante el análisis procedimental. Y sexto, las cuatro estructuras estudiadas muestran una secuencia de activación fija durante la respuesta a tareas visuomotoras. Así, el análisis visuomotor se inicia en IT, donde se extraen las características físicas del estímulo, para continuar en la amígdala con el análisis de su relevancia y significado, y finalmente, alcanzar de manera casi simultánea, los núcleos caudado y putamen, que intervienen modulando la automatización de las reglas de aprendizaje estímulo-respuesta, y participando en la decisión motora.